Compte-rendu d'une étude sur 2 populations d'Atypus affinis sur 2 milieux contrastés : les pelouses calcaires d'Arnaville (54) et la forêt vosgienne au niveau de la commune de Véxaincourt (88)

 

Avec un collègue de promotion (Rocanière Christophe), nous avons cherché à décrire la distribution spatiale de populations d'Atypus affinis sur deux milieux contrastés, la pelouse calcaire d'Arnaville (54), gérée par le Conservatoire des Sites Lorrains, et la forêt vosgienne dans la commune de Véxaincourt (88).
La répartition des individus d'une population peut se faire de trois manières différentes : au hasard, régulier ou agrégatif (PIELOU, 1960). Les facteurs physiques de l'environnement tel que la température du site, la nature du substrat, ou la végétation, influencent la répartition des individus. Nous avons donc tenté d'établir des relations entre ces distributions spatiales et certains paramètres écologiques du milieu comme la végétation ou la structure du sol. Parallèlement à ces recherches, nous avons procédé à des mesures sur les deux types de populations afin de pouvoir mettre en évidence des relations entre la taille des individus et la taille de leur toile (longueur, diamètre). Ces relations pourraient permettre d'estimer rapidement la taille d'un individu à partir du diamètre de la toile et ainsi de différencier adultes, sub-adultes et juvéniles au sein d'une population.

Présentation des sites d'étude

Les différents relevés ont été effectués sur la pelouse calcaire d'Arnaville située dans le département de la Meurthe-et-Moselle, gérée par le conservatoire des sites lorrains, et dans la forêt vosgienne au niveau de la commune de Véxaincourt , située dans le département des Vosges.
La pelouse calcaire d'Arnaville se situe à 300 mètres d'altitude, la roche mère sous-jacente est constituée de calcaire oolithique du Bajocien moyen avec un pourcentage non négligeable de marnes. Cette pelouse est entretenue par pâturage d'ovins de race Mérinos durant un mois. La diversité floristique est importante avec plus de 40 espèces différentes, dont les Légumineuses et les Graminées constituent les familles dominantes. Nous avons procédé sur cette pelouse à deux échantillonnages sur des zones de 64 m2, voisines l'une de l'autre, sur une pente du versant Sud.

Le site d'étude à Véxaincourt se situait en bordure d'un chemin forestier à l'altitude 490 mètres sur une zone plane de 22 m2, placée en rupture d'une pente exposée vers le Sud, entourée de quelques chênes et de quelques hêtres en contrebas d'une sapinière. Le sol est de nature sablonneuse en raison de l'arénisation du grès rose des Vosges. La présence de cailloux au sein du sol est moins prononcée que sur les pelouses calcaires d'Arnaville. La végétation au sol est dominée par des mousses (Hypnum sp.) et des sphaignes.

Les deux sites d'études sont distants d'environ 180 km.

Récolte des données

Nous avons défini sur les pelouses calcaires d'Arnaville, deux zones de prospection de 64 m2 (8m*8m) chacune. Ces deux zones sont divisées en 64 quadrats de 1 m2 . Le choix d'une unité de 1m2 comme quadrat a été fait en fonction des observations de densités de population réalisée l'année dernière et de la facilité d'utilisation (BIRAT & ROCANIERE, 2001).. Le terrain d'étude est balisé à l'aide d'une corde sur laquelle ont été placée des repaires tous les mètres. Afin de bien délimiter les quadrats de 1 m2, 6 cordes de 8 mètres de longueurs, attachées par leurs extrémités à des sardines pour permettre de les fixer au sol, peuvent être déplacées et mises en place de façon verticale ou horizontale au niveau des repaires situés sur les cordes délimitant la zone de prospection.

Un relevé systématique de la position des toiles par rapport aux bords de chacun des quadrats est réalisé. La recherche systématique des toiles d'Atypus affinis s'est faite en partant du quadrat le plus en bas à gauche. A l'échelle d'un seul quadrat, la recherche s'est faite de façon minutieuse par bande horizontale d'environ 20 cm de hauteur en partant du coin en bas à gauche du carré. Les tapis de mousses recouvrant le sol sont systématiquement soulevés ou arrachés dans les cas où cela est indispensable, la majorité des chaussettes de soie d'Atypus affinis se situant sous le couvert de mousse. En complément, un relevé du pourcentage de recouvrement en herbacés et de la densité en mousse est effectué pour chacun des quadrats. Les pourcentages de recouvrements en herbacées sont décomposées en 5 catégories (I : de 0 à 50 % de recouvrement, II : de 50 à 75 %, III : de 75 à 100 %). La densité de mousse a été découpée en trois catégories (- : mousses absentes ou présentes sous forme de couches très fines, = : mousses présentes sous forme de couches moyennes inférieures à 1 cm d'épaisseur, + : mousses présentes sous formes de couches épaisses, supérieures à 1 cm d'épaisseur.). Ceci nous permet d'établir une cartographie précise de la position des toiles d'Atypus affinis ainsi que des diagrammes représentant la densité de populations en fonction du recouvrement végétal :

De plus, 20 individus ont été prélevés après avoir pris la mesure du diamètre et de la longueur du tube de soie. Le déterrement de la chaussette de soie se fait manuellement avec l'aide d'un tourne-vis ou d'un ustensile de même forme afin de facilité le dégagement les parois de la chaussette de soie de la terre mais aussi d'une petite truelle pour creuser la terre, qui est très compacte sur la pelouse calcaire d'Arnaville. Le temps d'extraction peut varier de 3 à 4 minutes pour les toiles les plus petites faisant quelques cm de longueur à 20 minutes pour celles faisant plus de 20 cm. Pour ces grandes chaussettes de soie, la difficulté provient du chemin très tortueux que prend la toile en profondeur au grès des obstacles et des difficultés rencontrées (racines, pierres) mais aussi du fait de l'étroitesse de la partie souterraine de la toile qui rend son suivi visuel compliqué à certains moments.
Les mesures faites sur les araignées correspondent à la longueur du céphalothorax plus l'abdomen, la longueur du céphalothorax seul, la longueur de l'abdomen seul et la largeur du céphalothorax. Ces mesures ont été réalisées à l'aide d'un pied à coulisse électronique permettant une précision au centième de millimètre près.
Afin de faciliter les mesures, les araignées sont placées individuellement dans un piège qui permet de les maintenir fixées immobiles. Le piège est constitué de 2 morceaux de tuyaux coulissant l'un dans l'autre. La partie de tuyau interne est recouverte d'un mouchoir. La partie extérieure du tuyau est recouverte au niveau de l'ouverture supérieure par une couche de parafilm transparent fixé à l'aide d'un élastique. L'araignée est déposée dans la partie externe, sur la partie interne du parafilm. Cette partie est maintenue à l'envers et la partie interne du piège est coulissée environ à moitié dans la partie externe. L'ensemble est alors basculé de façon à permettre à l'araignée de se mettre en position ventrale. Cette opération faite, on finit de faire coulisser la partie interne de façon délicate jusqu'à ce que la Mygale soit plaquée contre le parafilm. La mesure peut ainsi se faire de manière aisée dans des conditions stables. Les relevés ont été réalisés début mars, hors période d'essaimage et début avril, la période de début d'essaimage.

Nous avons défini sur le terrain de Véxaincourt une zone de prospection de 22 m2 (2m*11m). Les relevés et la mise en place technique du périmètre de travail sont effectués de la même manière que dans le cas des relevés d'Arnaville. Néanmoins, les herbacées étant quasi absent, le critère de recouvrement en herbacés n'a pas été pris en compte lors des relevés.
Sur ce site, 21 araignées ont été retirées du milieu. Les techniques d'extraction utilisées sont les mêmes que lors des premiers prélèvements et les mesures sont faites de façon identique à celles d'Arnaville. Il est à noter que la longueur totale des chaussettes de soie n'a pu être réalisée pour deux individus. Ceci est dû au déchirage de ces chaussettes lors du travail d'extraction en raison des conditions pluvieuses qui ont rendu les chaussettes plus fragiles. Ce relevé a été réalisé à la mi-mars, hors période d'essaimage.
Les dates, auxquelles ont été réalisées les relevés, ont parfois été espacées de façon importantes en raison des contraintes météorologiques relatives à cette période de l'année.
Nous supposons qu'une toile correspond à une araignée. Les chaussettes de soie suspectes (déchirées, très desséchées) n'ont pas été prises en compte.

Introduction d'individus d' Atypus affinis dans un nouveau milieu

Sur l'ensemble des araignées extraites, 10 (6 femelles et 4 mâles) ont été introduites dans le jardin de Christophe Rocanière afin de pouvoir suivre l'évolution de l'implantation de ces araignées dans un milieu inconnu et essayer de distinguer des comportements alimentaires. Les Mygales ont été déposées dans une zone d'un jardin caractérisé par un sol de type calcaire sans présence de pierre, où la végétation est assez dense et les mousses très présentes. Le terrain d'implantation présente une forte pente. Les individus ont été relâchés en même temps et se sont donc dispersés par eux-mêmes. Un suivi régulier (tous les week-end) de la position des chaussettes de soie, de l'évolution de leur construction et de la présence ou non de déchets liés à leur régime alimentaire a été réalisé.

Analyses des données

La répartition des individus au sein de la zone de prospection est évaluée dans un premier temps grâce au calcul de l'indice de dispersion, puis dans un second temps, selon la valeur de l'indice de dispersion, en observant si la distribution du nombre d'individus par quadrat suit une loi de Poisson, une loi binomiale ou une loi binomiale négative (LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Si vous chercher à en savoir plus sur ces méthodes d'analyses statistiques, écrivez-moi.

Résultats

Sur la première zone de prospection sur les pelouses calcaires d'Arnaville, la position de 88 individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous obtenons donc une densité de population de 1,375 individus/m2. La distribution des individus sur cette zone suit à la fois une loi de Poisson et à la fois une loi binomiale négative. La structure de la population d'Atypus affinis est donc à la fois de type aléatoire et de type agrégative.

Cartographie de tous les individus sur la 1ère zone de prospection.

Sur la deuxième zone de prospection sur les pelouses calcaires d'Arnaville, la position de 143 individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous obtenons donc une densité de population de 2,234 individus/m2. La distribution des individus sur cette zone suit à la fois une loi de Poisson et à la fois une loi binomiale négative. La structure de la population d'Atypus affinis est donc à la fois de type aléatoire et de type agrégative. Ce résultat confirme celui obtenu à l'occasion du premier relevé à Arnaville, début mars, malgré le fait qu'entre les deux dates la dispersion des juvéniles ait commencé.

Cartographie de tous les individus sur la 2ème zone de prospection.

Sur la zone de prospection dans la forêt à Véxaincourt, la position de 139 individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous obtenons donc une densité de population de 6,318 individus/m2. La distribution des individus sur cette zone suit une loi binomiale négative. La structure de la population d'Atypus affinis est donc de type agrégatif.
Sur l'ensemble des sites prospectés, les densités au quadrat les plus élevées ont été observées à Véxaincourt où 30 individus dans un m2 ont pu être relevés à 2 reprises.

Cartographie de tous les individus sur la 3ème zone de prospection.

Mesures réalisées sur 41 individus prélevés sur les deux sites => tableau des résultats.

A partir de ces mesures, nous avons regardé le degré de corrélation entre les différents paramètres réalisés sur les araignées et les toiles. Je ne livre sur ce site que les relations bivariées mais une analyse en composante proncipale a été réalisée en complément afin de savoir s'il éxistait une auto-corrélation entre ces différents paramètres :

Discussion

Les densités d'individus au m2 observées à Arnaville sont relativement importantes (de 1,375 ind/m2 à 2.334 ind/m2). Les quelques observations (observations personnelles et observation d'Olivier Dangles) éparses réalisées ne laissaient pas entrevoir des densités si importantes. Ceci est dû au fait que seule les chaussettes de soie présentant les diamètres les plus importants et dont les parties externes ressortaient de façon évidente sur le sol étaient repérable à l'il nu. Or, il est apparu lors de ce travail que la très grande majorité des tubes de soie se trouvaient sous le tapis de mousse au sol. La densité de population observée à Véxaincourt (6,318 ind/m2) est moins surprenante dans la mesure où des grosses densités de population avaient déjà pu être relevées l'année dernière sur ce même site (BIRAT & ROCANIERE, 2001).
Nous remarquons que la distribution spatiale des populations d'Atypus affinis sur les deux zones que nous avons prospectées varie sensiblement. En effet, l'analyse des données recueillies à Arnaville nous indique que les individus ont une répartition au hasard et agrégative sans que pour autant nous puissions déterminer une tendance allant vers l'une ou l'autre répartition. A l'inverse, les données relevées à Véxaincourt nous indique une nette tendance à l'agrégation des individus d'Atypus affinis sur ce site de prospection. Il semblerait donc que les facteurs biotiques et abiotiques, qui diffèrent entre les deux sites, aient une influence sur cette différence dans le mode de répartition des individus.
L'observation de la distribution des individus en fonction de la densité de végétation d'herbacées, qui n'a été réalisée que pour les sites de prospection d'Arnaville, ne semble pas montrer de relation évidente. Il apparaît tout de même que lorsque la végétation est moins fourni (catégorie I et II) la densité d'individus d'Atypus affinis est plus faible. Les quadrats où ont été relevés le plus grand nombre d'araignées se situaient toujours des zones où le pourcentage de recouvrement dépassait 75%.
L'observation de la distribution des individus en fonction de la densité de mousse semble être plus évidente que pour les herbacées. Il semblerait que les araignées privilégient les quadrats où la mousse est bien représentée. Les densités les plus fortes sont toujours retrouvées dans les quadrats où le tapis de mousse est le plus développé, que se soit à Arnaville ou à Véxaincourt. Néanmoins, il semble que se soit l'absence ou la faible présence de mousse qui conditionne la répartition des individus, plus que la forte densité de mousse, car les moyennes d'individus par quadrat des catégories de mousse "=" et "+" sont proches, avec une tendance à un nombre d'araignées plus importante dans les zones classées "=" sur les deux sites d'Arnaville. Ceci pourrait laisser penser qu'il existe un optimum de quantité de mousse nécessaire à l'installation d'une Mygale. Le fait de privilégier de zones à fort développement en mousse pourrait être motivé par une meilleure dissimulation de la chaussette de soie, notamment vis à vis des prédateurs (Hyménoptère Ichneumon)( DELFOSSE, 1999) ou des proies potentielles, ou un meilleur taux d'humidité, bien qu'il est souvent rapporté qu'Atypus affinis s'installe indifféremment sur des sites exposés ou non exposés ou soleil.
Ceci pourrait aussi s'expliquer par le fait que la chaussette de soie est systématiquement agrémentée d'éléments de végétation et de grains de terre ou de sable. La mousse étant plus humide et plus facilement disponible, de part sa texture molle facile à prélever et son abondance, elle est privilégiée aux herbacées qui sont plus rigides et moins disponibles pour l'araignée.
Le relation qui semble exister entre la densité de mousse et le nombre d'individus, nous a paru la plus évidente à Véxaincourt où les zones à nu étaient complètement délaissées des araignées alors que les zones, où se développaient des tapis de mousses très épais, présentaient des densités de populations très importantes (jusqu'à 30 individus/m2).
Il semble donc que dans la végétation, les mousses jouent un rôle plus déterminant que les herbacées dans l'installation d'un individu d'Atypus affinis. Ceci pourrait être expliqué par le fait que lorsqu'une araignée va fixer l'extrémité de la partie externe du tube de soie sur la tige d'une herbacée, la toile devient alors plus visible pour les prédateurs de cette Mygale. Il est difficile d'aller plus loin dans cette analyse au vue de la méthode utilisée et des résultats obtenus.
Pour affiner cette analyse, il aurait fallu procéder à des expérimentations à une échelle plus réduite que celle de quadrats de 1 m2 afin de mettre en évidence des relations plus précises entre la densité et le type de végétation ou encore la composition faunistique du microhabitat et la densité d'individus. Pour cela, il aurait été intéressant de procéder à une analyse très détaillée de la végétation au niveau des sites d'installations des araignées mais également des sites où celles-ci ne sont pas présentes afin de pouvoir se livrer à une analyse comparative. La méthode des quadrats sert surtout à rendre compte de la densité de population mais ne permet pas réellement de différencier clairement les habitats.
Les résultats auraient pu aussi être plus facilement exploitables si nous avions pu procéder à un échantillonnage aux mêmes dates, surtout sur les deux sites d'Arnaville. En effet, les deux sites d'Arnaville ayant été prospectés hors période d'essaimage et au début de la période d'essaimage, il nous était alors impossible de pouvoir fusionner les résultats des deux sites et ainsi obtenir une meilleure représentativité de tous les types de recouvrements de végétation. De plus, la faible surface de prospection à Véxaincourt (22 m2 contre 64m2 à Arnaville), pour des raisons d'espace, n'a pas permis une représentativité suffisante des quadrats à recouvrement en mousse intermédiaire. Il aurait donc été intéressant de pouvoir rechercher une zone relativement homogène de surface plus importante, ce qui n'a pu être réalisé en raison de la distance importante du site (200 km ) et du peu d'occasions que nous avons eu de nous rendre dans les Vosges.
La distribution des individus plus dispersée à Arnaville qu'à Véxaincourt pourrait également s'expliquer par des contraintes environnementales plus importantes. En effet, la diversité faunistique étant plus importante sur une pelouse calcaire qu'en forêt, la compétition interspécifique pour l'accès aux ressources pourrait être plus important à Arnaville qu'à Véxaincourt. La présence avérée de guêpe Ichneumidae (observations personnelles), et donc d'un prédateur potentielle, sur le site d'Arnaville, pourrait aussi être à l'origine de ces différences de répartitions.
Parmi les différences les plus importantes entre les deux sites, la composition et de la texture du sol pourraient aussi conditionner l'installation des Mygales. En effet, à Véxincourt, le sol est de nature sablonneuse et donc facile à creuser pour les araignées. La recherche d'un site d'installation est alors moins longue et du fait de la nature terrestre et simultanée de la dispersion des juvéniles, ceux-ci auront donc plus tendance à se disperser à faible distance les uns des autres et du tube de soie maternel. La nature du sol plus rigide et plus compacte à Arnaville, ainsi que la présence de nombreuses pierres pourraient obliger les araignées à une recherche plus longue d'un site d'installation.
L'analyse par analyse en composantes principales (qui n'a pu être éditée dans ce site en raison de problème de mémoire) de l'ensemble des données recueillies sur la taille des chaussettes de soies et des individus nous indique qu'il existe une relation étroite entre la taille de l'individu et la longueur ou le diamètre de la toile de la Mygale. Ceci peut permettre d'estimer approximativement la taille de l'individu au regard du diamètre de la partie externe de la chaussette de soie. Il n'est ainsi pas nécessaire de procéder à un long travail d'extraction de la toile entière. Il aurait été intéressant de procéder à cette analyse au début de ce travail afin de distinguer au sein des trois relevés effectués les juvéniles des adultes et ainsi pouvoir observer qu'elle est la part d'agrégation dû à la dispersion des juvéniles. Il est intéressant de constater que la moyenne de taille des individus prélevés sur les 2 sites est sensiblement la même (10,296 mm à Arnaville et 10,446 mm à Véxaincourt) mais que la moyenne de la longueur des tubes de soie différent très nettement (142,4 mm à Arnaville contre 178,7 mm à Véxaincourt). Cette différence pourrait s'expliquer par la nature du substrat, nettement plus meuble à Véxaincourt, et la nature du sol moins encombré en pierres à Véxaincourt. Il nous a souvent été donné de constater que les chaussettes de soie se terminaient sur une pierre, la quantité de pierres dans le sol à Arnaville étant très importante, il est donc probable que cette densité de pierres limite la longueur des chaussettes de soie. De plus, le substrat étant plus compact à Arnaville, l'effort que doit fournir la Mygale, pour creuser la galerie autour de laquelle elle va tisser son tube de soie, est plus important que si le sol est très meuble comme c'est le cas à Véxaincourt. Ceci pourrait donc également avoir tendance à contraindre l'araignée à limiter la longueur de la chaussette de soie.
Le suivi sur une période de 2 mois, de la mi-avril à la mi-juin, de l'installation d'une dizaine d'Atypus affinis, a permis de noter quelques observations quant à la nature des proies capturées et sur la manière dont Atypus affinis procède dans la construction d'une toile dans son intégralité. Il a été noter que l'araignée dépose les restes des proies qu'elle a consommées sur le sol, juste à coté de la partie extérieure du tube de soie. Les restes le plus souvent retrouvés étaient des restes de fourmis et de coléoptères. Le rythme de rejet des déchets à l'extérieur du tube de soie se fait environ toutes les 2 à 3 semaines. Il semble également que la Mygale tend à rejeter également en dehors de sa toile le produit de ses déjections ainsi que les exuvies à la suite d'une mue. Il semble que l'entretien du terrier se fait de façon minutieuse et régulière comme cela est souvent observé chez la plupart des araignées (JONES, 1983). Lors de la construction de la toile, la terre arrachée pour creuser la galerie est déposée juste à proximité de la partie externe du tube de soie pour former un petit monticule qui va servir de fixation dans les premiers jours de l'élaboration de la toile. Une fois que la construction est achevée, l'araignée va fixer le bout du tube de soie à un support végétal (mousse ou herbe).

 

Ces données sont tirées du rapport de stage de maitrise de biologie des populations et des écosystèmes de l'université de Metz (promotion 2001/2002) :" Etude de 2 populations d'Atypus affinis (Araneae, Atypidae) Eichwald, 1830 sur deux milieux contrastés : les pelouses calcaires d'Arnaville et la forêt vosgienne au niveau de la commune de Véxaincourt", réalisée par Jean-Marc BIRAT et Christophe ROCANIERE, en collaboration avec le Dr. Alain Pasquet, chargé de recherches CNRS, au laboratoire de biologie du comportement de l'université de Nancy I.

Retour à la page principale