Avec un collègue de promotion
(Rocanière Christophe), nous avons cherché à
décrire la distribution spatiale de populations d'Atypus
affinis sur deux milieux contrastés, la pelouse calcaire
d'Arnaville (54), gérée par le Conservatoire des
Sites Lorrains, et la forêt vosgienne dans la commune de
Véxaincourt (88).
La répartition des individus d'une population peut se faire
de trois manières différentes : au hasard, régulier
ou agrégatif (PIELOU, 1960). Les facteurs physiques de
l'environnement tel que la température du site, la nature
du substrat, ou la végétation, influencent la répartition
des individus. Nous avons donc tenté d'établir des
relations entre ces distributions spatiales et certains paramètres
écologiques du milieu comme la végétation
ou la structure du sol. Parallèlement à ces recherches,
nous avons procédé à des mesures sur les
deux types de populations afin de pouvoir mettre en évidence
des relations entre la taille des individus et la taille de leur
toile (longueur, diamètre). Ces relations pourraient permettre
d'estimer rapidement la taille d'un individu à partir du
diamètre de la toile et ainsi de différencier adultes,
sub-adultes et juvéniles au sein d'une population.
Présentation des sites d'étude
Les différents relevés
ont été effectués sur la pelouse calcaire
d'Arnaville située dans le département de la Meurthe-et-Moselle,
gérée par le conservatoire des sites lorrains, et
dans la forêt vosgienne au niveau de la commune de Véxaincourt
, située dans le département des Vosges.
La pelouse calcaire d'Arnaville se situe à 300 mètres
d'altitude, la roche mère sous-jacente est constituée
de calcaire oolithique du Bajocien moyen avec un pourcentage non
négligeable de marnes. Cette pelouse est entretenue par
pâturage d'ovins de race Mérinos durant un mois.
La diversité floristique est importante avec plus de 40
espèces différentes, dont les Légumineuses
et les Graminées constituent les familles dominantes. Nous
avons procédé sur cette pelouse à deux échantillonnages
sur des zones de 64 m2, voisines l'une de l'autre, sur une pente
du versant Sud.
Le site d'étude à Véxaincourt se situait en bordure d'un chemin forestier à l'altitude 490 mètres sur une zone plane de 22 m2, placée en rupture d'une pente exposée vers le Sud, entourée de quelques chênes et de quelques hêtres en contrebas d'une sapinière. Le sol est de nature sablonneuse en raison de l'arénisation du grès rose des Vosges. La présence de cailloux au sein du sol est moins prononcée que sur les pelouses calcaires d'Arnaville. La végétation au sol est dominée par des mousses (Hypnum sp.) et des sphaignes.
Les deux sites d'études sont
distants d'environ 180 km.
Récolte des données
Nous avons défini sur les pelouses calcaires d'Arnaville, deux zones de prospection de 64 m2 (8m*8m) chacune. Ces deux zones sont divisées en 64 quadrats de 1 m2 . Le choix d'une unité de 1m2 comme quadrat a été fait en fonction des observations de densités de population réalisée l'année dernière et de la facilité d'utilisation (BIRAT & ROCANIERE, 2001).. Le terrain d'étude est balisé à l'aide d'une corde sur laquelle ont été placée des repaires tous les mètres. Afin de bien délimiter les quadrats de 1 m2, 6 cordes de 8 mètres de longueurs, attachées par leurs extrémités à des sardines pour permettre de les fixer au sol, peuvent être déplacées et mises en place de façon verticale ou horizontale au niveau des repaires situés sur les cordes délimitant la zone de prospection.
Un relevé systématique de la position des toiles par rapport aux bords de chacun des quadrats est réalisé. La recherche systématique des toiles d'Atypus affinis s'est faite en partant du quadrat le plus en bas à gauche. A l'échelle d'un seul quadrat, la recherche s'est faite de façon minutieuse par bande horizontale d'environ 20 cm de hauteur en partant du coin en bas à gauche du carré. Les tapis de mousses recouvrant le sol sont systématiquement soulevés ou arrachés dans les cas où cela est indispensable, la majorité des chaussettes de soie d'Atypus affinis se situant sous le couvert de mousse. En complément, un relevé du pourcentage de recouvrement en herbacés et de la densité en mousse est effectué pour chacun des quadrats. Les pourcentages de recouvrements en herbacées sont décomposées en 5 catégories (I : de 0 à 50 % de recouvrement, II : de 50 à 75 %, III : de 75 à 100 %). La densité de mousse a été découpée en trois catégories (- : mousses absentes ou présentes sous forme de couches très fines, = : mousses présentes sous forme de couches moyennes inférieures à 1 cm d'épaisseur, + : mousses présentes sous formes de couches épaisses, supérieures à 1 cm d'épaisseur.). Ceci nous permet d'établir une cartographie précise de la position des toiles d'Atypus affinis ainsi que des diagrammes représentant la densité de populations en fonction du recouvrement végétal :
De plus, 20 individus ont été
prélevés après avoir pris la mesure du diamètre
et de la longueur du tube de soie. Le déterrement de la
chaussette de soie se fait manuellement avec l'aide d'un tourne-vis
ou d'un ustensile de même forme afin de facilité
le dégagement les parois de la chaussette de soie de la
terre mais aussi d'une petite truelle pour creuser la terre, qui
est très compacte sur la pelouse calcaire d'Arnaville.
Le temps d'extraction peut varier de 3 à 4 minutes pour
les toiles les plus petites faisant quelques cm de longueur à
20 minutes pour celles faisant plus de 20 cm. Pour ces grandes
chaussettes de soie, la difficulté provient du chemin très
tortueux que prend la toile en profondeur au grès des obstacles
et des difficultés rencontrées (racines, pierres)
mais aussi du fait de l'étroitesse de la partie souterraine
de la toile qui rend son suivi visuel compliqué à
certains moments.
Les mesures faites sur les araignées correspondent à
la longueur du céphalothorax plus l'abdomen, la longueur
du céphalothorax seul, la longueur de l'abdomen seul et
la largeur du céphalothorax. Ces mesures ont été
réalisées à l'aide d'un pied à coulisse
électronique permettant une précision au centième
de millimètre près.
Afin de faciliter les mesures, les araignées sont placées
individuellement dans un piège qui permet de les maintenir
fixées immobiles. Le piège est constitué
de 2 morceaux de tuyaux coulissant l'un dans l'autre. La partie
de tuyau interne est recouverte d'un mouchoir. La partie extérieure
du tuyau est recouverte au niveau de l'ouverture supérieure
par une couche de parafilm transparent fixé à l'aide
d'un élastique. L'araignée est déposée
dans la partie externe, sur la partie interne du parafilm. Cette
partie est maintenue à l'envers et la partie interne du
piège est coulissée environ à moitié
dans la partie externe. L'ensemble est alors basculé de
façon à permettre à l'araignée de
se mettre en position ventrale. Cette opération faite,
on finit de faire coulisser la partie interne de façon
délicate jusqu'à ce que la Mygale soit plaquée
contre le parafilm. La mesure peut ainsi se faire de manière
aisée dans des conditions stables. Les relevés ont
été réalisés début mars, hors
période d'essaimage et début avril, la période
de début d'essaimage.
Nous avons défini sur le
terrain de Véxaincourt une zone de prospection de 22 m2
(2m*11m). Les relevés et la mise en place technique du
périmètre de travail sont effectués de la
même manière que dans le cas des relevés d'Arnaville.
Néanmoins, les herbacées étant quasi absent,
le critère de recouvrement en herbacés n'a pas été
pris en compte lors des relevés.
Sur ce site, 21 araignées ont été retirées
du milieu. Les techniques d'extraction utilisées sont les
mêmes que lors des premiers prélèvements et
les mesures sont faites de façon identique à celles
d'Arnaville. Il est à noter que la longueur totale des
chaussettes de soie n'a pu être réalisée pour
deux individus. Ceci est dû au déchirage de ces chaussettes
lors du travail d'extraction en raison des conditions pluvieuses
qui ont rendu les chaussettes plus fragiles. Ce relevé
a été réalisé à la mi-mars,
hors période d'essaimage.
Les dates, auxquelles ont été réalisées
les relevés, ont parfois été espacées
de façon importantes en raison des contraintes météorologiques
relatives à cette période de l'année.
Nous supposons qu'une toile correspond à une araignée.
Les chaussettes de soie suspectes (déchirées, très
desséchées) n'ont pas été prises en
compte.
Introduction d'individus d' Atypus affinis dans un nouveau milieu
Sur l'ensemble des araignées
extraites, 10 (6 femelles et 4 mâles) ont été
introduites dans le jardin de Christophe Rocanière afin
de pouvoir suivre l'évolution de l'implantation de ces
araignées dans un milieu inconnu et essayer de distinguer
des comportements alimentaires. Les Mygales ont été
déposées dans une zone d'un jardin caractérisé
par un sol de type calcaire sans présence de pierre, où
la végétation est assez dense et les mousses très
présentes. Le terrain d'implantation présente une
forte pente. Les individus ont été relâchés
en même temps et se sont donc dispersés par eux-mêmes.
Un suivi régulier (tous les week-end) de la position des
chaussettes de soie, de l'évolution de leur construction
et de la présence ou non de déchets liés
à leur régime alimentaire a été réalisé.
Analyses des données
La répartition des individus
au sein de la zone de prospection est évaluée dans
un premier temps grâce au calcul de l'indice de dispersion,
puis dans un second temps, selon la valeur de l'indice de dispersion,
en observant si la distribution du nombre d'individus par quadrat
suit une loi de Poisson, une loi binomiale ou une loi binomiale
négative (LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Si vous chercher
à en savoir plus sur ces méthodes d'analyses statistiques, écrivez-moi.
Résultats
Sur la première zone de prospection sur les pelouses calcaires d'Arnaville, la position de 88 individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous obtenons donc une densité de population de 1,375 individus/m2. La distribution des individus sur cette zone suit à la fois une loi de Poisson et à la fois une loi binomiale négative. La structure de la population d'Atypus affinis est donc à la fois de type aléatoire et de type agrégative.
Cartographie de tous les individus sur la 1ère zone de prospection.
Sur la deuxième zone de prospection sur les pelouses calcaires d'Arnaville, la position de 143 individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous obtenons donc une densité de population de 2,234 individus/m2. La distribution des individus sur cette zone suit à la fois une loi de Poisson et à la fois une loi binomiale négative. La structure de la population d'Atypus affinis est donc à la fois de type aléatoire et de type agrégative. Ce résultat confirme celui obtenu à l'occasion du premier relevé à Arnaville, début mars, malgré le fait qu'entre les deux dates la dispersion des juvéniles ait commencé.
Cartographie de tous les individus sur la 2ème zone de prospection.
Sur la zone de prospection dans
la forêt à Véxaincourt, la position de 139
individus a été relevée sur les 64 m2 . Nous
obtenons donc une densité de population de 6,318 individus/m2.
La distribution des individus sur cette zone suit une loi binomiale
négative. La structure de la population d'Atypus affinis
est donc de type agrégatif.
Sur l'ensemble des sites prospectés, les densités
au quadrat les plus élevées ont été
observées à Véxaincourt où 30 individus
dans un m2 ont pu être relevés à 2 reprises.
Cartographie de tous les individus sur la 3ème zone de prospection.
Mesures réalisées sur 41 individus prélevés sur les deux sites => tableau des résultats.
A partir de ces mesures, nous avons regardé le degré de corrélation entre les différents paramètres réalisés sur les araignées et les toiles. Je ne livre sur ce site que les relations bivariées mais une analyse en composante proncipale a été réalisée en complément afin de savoir s'il éxistait une auto-corrélation entre ces différents paramètres :
Discussion
Les densités d'individus
au m2 observées à Arnaville sont relativement importantes
(de 1,375 ind/m2 à 2.334 ind/m2). Les quelques observations
(observations personnelles et observation d'Olivier Dangles) éparses
réalisées ne laissaient pas entrevoir des densités
si importantes. Ceci est dû au fait que seule les chaussettes
de soie présentant les diamètres les plus importants
et dont les parties externes ressortaient de façon évidente
sur le sol étaient repérable à l'il nu. Or,
il est apparu lors de ce travail que la très grande majorité
des tubes de soie se trouvaient sous le tapis de mousse au sol.
La densité de population observée à Véxaincourt
(6,318 ind/m2) est moins surprenante dans la mesure où
des grosses densités de population avaient déjà
pu être relevées l'année dernière sur
ce même site (BIRAT & ROCANIERE, 2001).
Nous remarquons que la distribution spatiale des populations d'Atypus
affinis sur les deux zones que nous avons prospectées
varie sensiblement. En effet, l'analyse des données recueillies
à Arnaville nous indique que les individus ont une répartition
au hasard et agrégative sans que pour autant nous puissions
déterminer une tendance allant vers l'une ou l'autre répartition.
A l'inverse, les données relevées à Véxaincourt
nous indique une nette tendance à l'agrégation des
individus d'Atypus affinis sur ce site de prospection.
Il semblerait donc que les facteurs biotiques et abiotiques, qui
diffèrent entre les deux sites, aient une influence sur
cette différence dans le mode de répartition des
individus.
L'observation de la distribution des individus en fonction de
la densité de végétation d'herbacées,
qui n'a été réalisée que pour les
sites de prospection d'Arnaville, ne semble pas montrer de relation
évidente. Il apparaît tout de même que lorsque
la végétation est moins fourni (catégorie
I et II) la densité d'individus d'Atypus affinis
est plus faible. Les quadrats où ont été
relevés le plus grand nombre d'araignées se situaient
toujours des zones où le pourcentage de recouvrement dépassait
75%.
L'observation de la distribution des individus en fonction de
la densité de mousse semble être plus évidente
que pour les herbacées. Il semblerait que les araignées
privilégient les quadrats où la mousse est bien
représentée. Les densités les plus fortes
sont toujours retrouvées dans les quadrats où le
tapis de mousse est le plus développé, que se soit
à Arnaville ou à Véxaincourt. Néanmoins,
il semble que se soit l'absence ou la faible présence de
mousse qui conditionne la répartition des individus, plus
que la forte densité de mousse, car les moyennes d'individus
par quadrat des catégories de mousse "=" et "+"
sont proches, avec une tendance à un nombre d'araignées
plus importante dans les zones classées "=" sur
les deux sites d'Arnaville. Ceci pourrait laisser penser qu'il
existe un optimum de quantité de mousse nécessaire
à l'installation d'une Mygale. Le fait de privilégier
de zones à fort développement en mousse pourrait
être motivé par une meilleure dissimulation de la
chaussette de soie, notamment vis à vis des prédateurs
(Hyménoptère Ichneumon)( DELFOSSE, 1999) ou des
proies potentielles, ou un meilleur taux d'humidité, bien
qu'il est souvent rapporté qu'Atypus affinis s'installe
indifféremment sur des sites exposés ou non exposés
ou soleil.
Ceci pourrait aussi s'expliquer par le fait que la chaussette
de soie est systématiquement agrémentée d'éléments
de végétation et de grains de terre ou de sable.
La mousse étant plus humide et plus facilement disponible,
de part sa texture molle facile à prélever et son
abondance, elle est privilégiée aux herbacées
qui sont plus rigides et moins disponibles pour l'araignée.
Le relation qui semble exister entre la densité de mousse
et le nombre d'individus, nous a paru la plus évidente
à Véxaincourt où les zones à nu étaient
complètement délaissées des araignées
alors que les zones, où se développaient des tapis
de mousses très épais, présentaient des densités
de populations très importantes (jusqu'à 30 individus/m2).
Il semble donc que dans la végétation, les mousses
jouent un rôle plus déterminant que les herbacées
dans l'installation d'un individu d'Atypus affinis. Ceci
pourrait être expliqué par le fait que lorsqu'une
araignée va fixer l'extrémité de la partie
externe du tube de soie sur la tige d'une herbacée, la
toile devient alors plus visible pour les prédateurs de
cette Mygale. Il est difficile d'aller plus loin dans cette analyse
au vue de la méthode utilisée et des résultats
obtenus.
Pour affiner cette analyse, il aurait fallu procéder à
des expérimentations à une échelle plus réduite
que celle de quadrats de 1 m2 afin de mettre en évidence
des relations plus précises entre la densité et
le type de végétation ou encore la composition faunistique
du microhabitat et la densité d'individus. Pour cela, il
aurait été intéressant de procéder
à une analyse très détaillée de la
végétation au niveau des sites d'installations des
araignées mais également des sites où celles-ci
ne sont pas présentes afin de pouvoir se livrer à
une analyse comparative. La méthode des quadrats sert surtout
à rendre compte de la densité de population mais
ne permet pas réellement de différencier clairement
les habitats.
Les résultats auraient pu aussi être plus facilement
exploitables si nous avions pu procéder à un échantillonnage
aux mêmes dates, surtout sur les deux sites d'Arnaville.
En effet, les deux sites d'Arnaville ayant été prospectés
hors période d'essaimage et au début de la période
d'essaimage, il nous était alors impossible de pouvoir
fusionner les résultats des deux sites et ainsi obtenir
une meilleure représentativité de tous les types
de recouvrements de végétation. De plus, la faible
surface de prospection à Véxaincourt (22 m2 contre
64m2 à Arnaville), pour des raisons d'espace, n'a pas permis
une représentativité suffisante des quadrats à
recouvrement en mousse intermédiaire. Il aurait donc été
intéressant de pouvoir rechercher une zone relativement
homogène de surface plus importante, ce qui n'a pu être
réalisé en raison de la distance importante du site
(200 km ) et du peu d'occasions que nous avons eu de nous rendre
dans les Vosges.
La distribution des individus plus dispersée à Arnaville
qu'à Véxaincourt pourrait également s'expliquer
par des contraintes environnementales plus importantes. En effet,
la diversité faunistique étant plus importante sur
une pelouse calcaire qu'en forêt, la compétition
interspécifique pour l'accès aux ressources pourrait
être plus important à Arnaville qu'à Véxaincourt.
La présence avérée de guêpe Ichneumidae
(observations personnelles), et donc d'un prédateur potentielle,
sur le site d'Arnaville, pourrait aussi être à l'origine
de ces différences de répartitions.
Parmi les différences les plus importantes entre les deux
sites, la composition et de la texture du sol pourraient aussi
conditionner l'installation des Mygales. En effet, à Véxincourt,
le sol est de nature sablonneuse et donc facile à creuser
pour les araignées. La recherche d'un site d'installation
est alors moins longue et du fait de la nature terrestre et simultanée
de la dispersion des juvéniles, ceux-ci auront donc plus
tendance à se disperser à faible distance les uns
des autres et du tube de soie maternel. La nature du sol plus
rigide et plus compacte à Arnaville, ainsi que la présence
de nombreuses pierres pourraient obliger les araignées
à une recherche plus longue d'un site d'installation.
L'analyse par analyse en composantes principales (qui n'a pu être
éditée dans ce site en raison de problème
de mémoire) de l'ensemble des données recueillies
sur la taille des chaussettes de soies et des individus nous indique
qu'il existe une relation étroite entre la taille de l'individu
et la longueur ou le diamètre de la toile de la Mygale.
Ceci peut permettre d'estimer approximativement la taille de l'individu
au regard du diamètre de la partie externe de la chaussette
de soie. Il n'est ainsi pas nécessaire de procéder
à un long travail d'extraction de la toile entière.
Il aurait été intéressant de procéder
à cette analyse au début de ce travail afin de distinguer
au sein des trois relevés effectués les juvéniles
des adultes et ainsi pouvoir observer qu'elle est la part d'agrégation
dû à la dispersion des juvéniles. Il est intéressant
de constater que la moyenne de taille des individus prélevés
sur les 2 sites est sensiblement la même (10,296 mm à
Arnaville et 10,446 mm à Véxaincourt) mais que la
moyenne de la longueur des tubes de soie différent très
nettement (142,4 mm à Arnaville contre 178,7 mm à
Véxaincourt). Cette différence pourrait s'expliquer
par la nature du substrat, nettement plus meuble à Véxaincourt,
et la nature du sol moins encombré en pierres à
Véxaincourt. Il nous a souvent été donné
de constater que les chaussettes de soie se terminaient sur une
pierre, la quantité de pierres dans le sol à Arnaville
étant très importante, il est donc probable que
cette densité de pierres limite la longueur des chaussettes
de soie. De plus, le substrat étant plus compact à
Arnaville, l'effort que doit fournir la Mygale, pour creuser la
galerie autour de laquelle elle va tisser son tube de soie, est
plus important que si le sol est très meuble comme c'est
le cas à Véxaincourt. Ceci pourrait donc également
avoir tendance à contraindre l'araignée à
limiter la longueur de la chaussette de soie.
Le suivi sur une période de 2 mois, de la mi-avril à
la mi-juin, de l'installation d'une dizaine d'Atypus affinis,
a permis de noter quelques observations quant à la nature
des proies capturées et sur la manière dont Atypus
affinis procède dans la construction d'une toile dans
son intégralité. Il a été noter que
l'araignée dépose les restes des proies qu'elle
a consommées sur le sol, juste à coté de
la partie extérieure du tube de soie. Les restes le plus
souvent retrouvés étaient des restes de fourmis
et de coléoptères. Le rythme de rejet des déchets
à l'extérieur du tube de soie se fait environ toutes
les 2 à 3 semaines. Il semble également que la Mygale
tend à rejeter également en dehors de sa toile le
produit de ses déjections ainsi que les exuvies à
la suite d'une mue. Il semble que l'entretien du terrier se fait
de façon minutieuse et régulière comme cela
est souvent observé chez la plupart des araignées
(JONES, 1983). Lors de la construction de la toile, la terre arrachée
pour creuser la galerie est déposée juste à
proximité de la partie externe du tube de soie pour former
un petit monticule qui va servir de fixation dans les premiers
jours de l'élaboration de la toile. Une fois que la construction
est achevée, l'araignée va fixer le bout du tube
de soie à un support végétal (mousse ou herbe).
Ces données sont tirées
du rapport de stage de maitrise de biologie des populations et
des écosystèmes de l'université de Metz (promotion
2001/2002) :" Etude de 2 populations d'Atypus affinis
(Araneae, Atypidae) Eichwald, 1830 sur deux
milieux contrastés : les pelouses calcaires d'Arnaville
et la forêt vosgienne au niveau de la commune de Véxaincourt",
réalisée par Jean-Marc BIRAT et Christophe ROCANIERE,
en collaboration avec le Dr. Alain Pasquet, chargé de recherches
CNRS, au laboratoire de biologie du comportement de l'université
de Nancy I.